Размер шрифта: A A A
Цвет сайта: A A A A
Контакты

МЕТАБОЛИЗМ ЗАНЯТИЯ СПОРТОМ

03.03.2020

Каждый спортсмен и тренер слышал слово «метаболизм» множество раз в течение своей карьеры. Такие выражения, как «быстрый/медленный метаболизм», «разогнать метаболизм», «метаболические изменения», можно часто услышать от профессионалов и любителей. При этом каждый, в меру своих знаний или понимания, вносит свой смысл в сам термин «метаболизм». Для наших целей мы дадим широкое определение метаболизму, как процессу изменения молекул в живом организме в ходе химических реакций. Однако важным, на наш взгляд, является следующее – каждому тренеру и спортсмену интересно, что происходит с организмом и метаболитами (молекулами, изменяющимися в реакциях) вследствие нагрузки.

Так, известно о повышении концентрации лактата в крови после нагрузки, а на организменном уровне происходит повышение потребления кислорода с 0.25 Л/мин. в покое до 5 Л/мин. у спортсменов после нагрузки. Потребление энергии в примерно 5кДЖ/мин. в покое, что эквивалентно потреблению 0.3 гр. глюкозы, увеличивается до примерно 100 кДЖ\мин. во время максимальной нагрузки, что уже соответствует 6 гр. глюкозы. Следовательно, реакции синтеза АТФ должны незамедлительно ускориться, чтобы восполнить потраченный во время нагрузки АТФ. Всё это говорит о том, что во время нагрузки в организме происходят сильные метаболические изменения. Тем не менее, до сих пор не ясно, концентрация каких метаболитов (за исключением всем известного лактата и ещё нескольких молекул) меняется во время и после нагрузки.

Группа учёных из Германии провела мета-анализ экспериментальных работ, в которых использовались высокоточные методы масс-спектрометрии и ядерной магнитной спектроскопии для анализа эффектов нагрузки на концентрацию метаболитов. Отличие этих методов от традиционного измерения отдельных метаболитов состоит в том, что они позволяют измерять количество сразу сотен метаболитов в одном биологическом образце, то есть спортсмен может сдать кровь или слюну, а исследователь, с высокой точностью, определит содержание в них сразу множества метаболитов.

В итоговый анализ авторы включили 57 экспериментальных статей, в 23 их которых испытуемыми выступили хорошо тренированные спортсмены. 51 исследование рассматривало изменение в метаболическом профиле после занятия циклическими видами спорта, лишь в 6 внимание уделялось именно силовым тренировкам. Все испытуемые были взрослыми с нормальным индексом массы тела. В разных исследованиях собирались различные образцы: сыворотки крови, плазмы, капиллярной крови, мочи, слюны или пота. В 40 исследованиях из 57 для анализа изменений концентрации метаболитов после нагрузки использовалась плазма крови, в 13 моча, ещё в трёх слюна, лишь в одном использовались образцы пота. В выбранных исследованиях было протестировано больше мужчин, чем женщин – соотношение составило 10:1 в пользу мужчин.

Длительность нагрузки варьировалась от получаса до 96 часов. Интенсивность нагрузки варьировалась от умеренной (менее 60% от МПК) до супрамаксимальной (более 110-300% работы, выполняемой на МПК). Что касается времени забора биологических образов, то в каждом исследовании сравнивались концентрации метаболитов до и после нагрузки. В некоторых исследованиях образцы забирались сразу после нагрузки, а в других спустя 24 часа. Для удобства анализа авторы мета-анализа классифицировали все эксперименты с забором крови на три категории – с ранним забором образца (0-30 минут после нагрузки), со средней задержкой забора образца (30 минут – 3 часа после нагрузки) и с поздним забором (от 3 до 24 часов после нагрузки).

Рисунок – распределение типов образцов и времени их забора в 57 отобранных экспериментах. Обратите внимание, что только для образов крови время забора образов было разделено на три стадии. Красный цвет – поздний забор, зелёный – со средней задержкой, синий – с ранним забором крови.

Всего авторы обнаружили 196 метаболитов, чья концентрация значительно изменилась в 2 исследованиях из 57. Это ограничение было наложено авторами для увеличения надежности. 196 метаболитов, отвечающих на нагрузку, относятся к разным классам. Они включают 13 углеводов, 95 липидов, 7 метаболитов из цикла Кребса, 53 аминокислоты и их производных, 3 пептида, 14 нуклеотидов, 6 витаминов и кофакторов, а также 5 ксенобиотиков. Из 196 метаболитов концентрация 106 менялась в одну и ту же сторону во всех экспериментах – из них концентрация 71 метаболита исключительно увеличивалась, а 35 уменьшалась.  90 метаболитов показали смешанные результаты в экспериментах. Из всех групп метаболитов наиболее «непостоянными» оказались аминокислоты, именно их концентрация чаще всего была разной в разных исследованиях таких случаев было 37.


Рисунок – ответы каждого класса метаболитов в течение 24 часов после нагрузки.

Авторы статьи также обнаружили 31 метаболит, чья концентрация менялась на всех точках забора крови. Большинством из этих метаболитов были липиды – 20 жирных кислот и 5 ацилкарнитинов. 38 метаболитов – в основном аминокислоты и жирные кислоты – меняли концентрацию на ранней и средней стадиях забора крови. 10 метаболитов, в основном жёлчные кислоты, меняли свою концентрацию на ранней и поздней стадиях забора крови. Преимущественно ранним изменениям подвергались концентрации 19 аминокислот, 6 углеводов, 11 ацилкарнитинов, а изменениям в промежутке через полчаса-3 часа после нагрузки подвергались множество самых разных метаболитов из разных групп.

Метаболизм углеводов и метаболитов цикла Кребса. В контексте нагрузки, лактат измеряется чаще остальных. Его концентрация при определенных интенсивностях нагрузки является мерой выносливости. Концентрация лактата и пирувата ожидаемо повышается, в то время как формиаты и сахар рамноза понижаются. После нагрузки метаболиты цикла Кребса в основном повышаются в крови и моче, в особенности сразу после нагрузки любой модальности – силовой и аэробной. Подробная таблица приведена ниже, названия метаболитов мы не переводим, так как автор статьи не является специалистом в химии и опасается ошибок перевода (исходная таблица представлена в оригинальной статье по ссылке - https://sportsmedicine-open.springeropen.com/articles/10.1186/s40798-020-0238-4):

 


Рисунок – изменения концентрации метаболитов цикла Кребса и углеводов в ответ на нагрузку. Представлены 7 молекул метаболизма углеводов и 7 метаболитов цикла Кребса, чья концентрация значительно изменялась в 20 (15 с аэробной нагрузкой и 5 с силовой) и 11 (9 с аэробной и 2 с силовой) экспериментах, соответственно. 1 символ = 1 эксперименту. Вертикальная линия – концентрация метаболитов в покое.

Концентрация липидов и их производных. После нагрузки концентрация различных свободных жирных кислот в крови возрастает как следствие липолиза, стимулированного этой нагрузкой. Концентрация большинства свободных жирных кислот меняется сразу после занятия спортом. При этом концентрация 4 из 6 дикарбоксилатов меняется наиболее сильно в промежуток от получаса до 3 часов после нагрузки.

Рисунок – изменения концентрации свободных жирных кислот в ответ на нагрузку. На графике показаны 37 жирных кислот, чья концентрация значительно изменилась по данным 16 экспериментов (все с аэробной нагрузкой). 1 символ = 1 эксперименту. Вертикальная линия – концентрация метаболитов в покое.
Ацилкарнитины – это жирные кислоты, связанные с карнитином. Они переносятся в митохондрии, но также могут и выходить из клетки, появляясь в крови и других биологических жидкостях. Как и другие липиды, концентрация почти всех ацилкарнитинов в крови и моче повышается в ответ на нагрузку, в особенности сразу после неё. В отличие от жирных кислот, некоторые ацилкарнитины обнаруживаются не только в крови, но и в моче.


Рисунок – изменения концентрации ацилкарнитинов в ответ на нагрузку. На графике показаны 20 ацилкарнитинов, чья концентрация значительно изменилась после нагрузки по данным из 10 экспериментов (везде нагрузка была аэробной).  1 символ = 1 эксперименту. Вертикальная линия – концентрация метаболитов в покое.

Жёлчные кислоты синтезируются в цитозоле клеток печени из холестерола, они помогают переваривать пищевые жиры в кишечнике. После нагрузке, концентрация некоторых жёлчных кислот в крови падает. Наиболее значительное снижение наблюдается через 3-24 часа после нагрузки (поздний забор образца).
Глицеролфосфолипиды, например, глицерофосфодитилэтаноламин и сфинголипиды, связаны с мембранами клеток. В целом, концентрация этих липидов снижается в крови и моче после нагрузки, а наибольшее снижение наблюдается сразу после занятия спортом.  
Стероиды, в частности стероидные гормоны тестостерон или кортизол, являются производными холестерола. Их концентрация меняется после нагрузки, однако не наблюдается единого паттерна изменений их концентрации.


Рисунок – изменения концентрации мембранных липидов, стероидов и жёлчных кислот в ответ на нагрузку. Показаны 5 мембранных липидов (изменения обнаружены в 3 экспериментах), 6 стероидов (изменения обнаружены в 6 экспериментах) и 9 первичных жёлчных кислот (изменения в 5 экспериментах), чьи концентрации значительно изменились после нагрузки. 1 символ = 1 эксперименту. Вертикальная линия – концентрация метаболитов в покое.

Кетоновые тельца являются «энергетическим метаболитами», синтезируемыми из ацетил-КоА или кетогенных аминокислот. Кетоновые тельца используются в мышцах и головном мозге, когда количество углеводов ограничено, например, при голоде или длительной нагрузке. После нагрузки концентрация большинства кетоновых телец увеличивается. Концентрации 3-гидроксибутирата и ацетоацетата  больше всего меняются в период от получаса до 3 часов после нагрузки. После силовой нагрузки ацетоацетат даже падает в концентрации.

 


Рисунок – изменения концентрации кетоновых тел, кетогенных аминокислот и их продуктов распада в ответ на нагрузку. На графике показаны 12 кетоновых телец и кетогенных предшественников распада аминокислот, а также 3 кетогенные аминокислоты, чьи концентрации значительно изменились по данным 31 эксперимента (26 с аэробной нагрузкой и 5 с силовой). 1 символ = 1 эксперименту. Вертикальная линия – концентрация метаболитов в покое.

Концентрация аминокислот и пептидов. Основной находкой данного мета-анализа касательно ответа аминокислот на нагрузку является то, что их концентрация сильно меняется в различных биологических жидкостях организма человека в ответ на занятия спортом. Тем не менее, результаты экспериментов неоднозначны. При сходных изменениях в концентрации глицина и триметиламин-n-оксида в ответ на нагрузку, другие аминокислоты – аланин, валин или триптофан – не показывают постоянства в изменениях своих концентраций.

Дипептиды (соединения двух аминокислот) глицина с лейцином или пролином уменьшаются в концентрации в сыворотке крови и плазме крови после нагрузки.



Рисунок – изменения концентрации аминокислот и их производных, а также пептидов в ответ на нагрузку. На рисунке показаны 48 аминокислот и их производных, а также 2 пептида, чьи концентрации значительно изменились после нагрузки согласно данным 32 (26 с аэробной нагрузкой и 6 с силовой) и 6 экспериментов (все с аэробной нагрузкой), соответственно. 1 символ = 1 эксперименту. Вертикальная линия – концентрация метаболитов в покое.

Концентрация нуклеотидов. Нуклеотиды являются субстратами для синтеза ДНК и РНК. Более того, некоторые нуклеотиды, как АТФ, являются ключевыми метаболитами энергетического метаболизма, а цАМФ и ГТФ вовлечены в клеточные пути передачи сигнала. Тем не менее, фосфорилированные нуклеотиды редко обнаруживаются в крови и другие жидкостях, так как фосфорилированные метаболиты не могут свободно покинуть клетку. После нагрузки множество нуклеотидов,  а также продуктов их распада, например, гипоксантин, повышаются в крови и моче на ранних и средних стадиях после нагрузки.

Рисунок – изменения концентрации нуклеотидов в ответ на нагрузку. На рисунке показаны 11 нуклеотидов, чьи концентрации значительно изменились в ответ на нагрузку согласно данным 14 экспериментов (12 с аэробной нагрузкой и 2 с силовой). 1 символ = 1 эксперименту. Вертикальная линия – концентрация метаболитов в покое.

Концентрация витаминов и ксенометаболитов. Метаболизм витаминов и кофакторов содержит в себе множество преобразований. Наблюдаемые изменения в витаминах отличаются в разных экспериментах. Ксенометаболиты, в свою очередь, являются экзогенными соединениями, и могут являться компонентами еды, растений, лекарств или пестицидов. Их концентрация в основном понижается после нагрузки.


Рисунок – изменения концентрации кофакторов/витаминов и ксенометаболитов в ответ на нагрузку. Показаны 5 кофакторов или витаминов, а также 6 ксенометаболитов, чьи концентрации значительно изменились после нагрузки согласно данным 17 экспериментов (все с аэробной нагрузкой). 1 символ = 1 эксперименту. Вертикальная линия – концентрация метаболитов в покое.

Заключение. Авторы отмечают, что основными препятствиями для сравнения разных экспериментов является длительность нагрузки, которая сильно отличается в разных исследованиях. Так, концентрация аминокислот была меньше после длительной нагрузки умеренной интенсивности. Напротив, их концентрация была выше после короткой нагрузки с высокой интенсивностью. Ещё одним важным фактором является разница в питании испытуемых. Мы рекомендуем прочитать оригинальную статью, где приведены полные подробные таблицы анализа (дополнительные таблицы – supplementary tables). Их можно найти на странице по ссылке - https://sportsmedicine-open.springeropen.com/articles/10.1186/s40798-020-0238-4. Таблицы находятся в разделе Additional Files, необходимо прокрутить страницу почти в самый низ.

Schranner, D., Kastenmüller, G., Schönfelder, M. et al. Metabolite Concentration Changes in Humans After a Bout of Exercise: a Systematic Review of Exercise Metabolomics Studies. Sports Med - Open 6, 11 (2020). https://doi.org/10.1186/s40798-020-0238-4


Комментарии:

Возврат к списку